Существуют несколько классификаций рецепторов. Рецепторы К католическому типу рецепторов относятся

1. Центральная нервная система

Центральная нервная система - часть нервной системы позвоночных, представленная скоплением нервных клеток, образующих головной и спинной мозг.

Центральная нервная система регулирует процессы, протекающие в организме, и служит центром управления всех систем. В основе механизмов деятельности ЦНС лежит взаимодействие возбуждения и торможения.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшая нервная деятельность - по И. П. Павлову - сложная форма жизнедеятельности, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям внешней среды.

В основе высшей нервной деятельности лежит взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе онтогенеза условных рефлексов, к которым у человека добавляется вторая сигнальная система.

Структурной основой ВНД являются кора больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего мозга и некоторыми структурами промежуточного мозга.

2. Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность (ВНД) – деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде (поведение). Структурная основа ВНД – кора больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего и образованиями промежуточного мозга, однако жесткой связи ВНД с мозговыми структурами не существует. Низшую нервную деятельность представляют как функцию центральной нервной системы, направленную на регуляцию физиологических процессов в самом организме. Важнейшая особенность ВНД – сигнальный характер, позволяющий заблаговременно готовиться к той или иной форме деятельности (пищевой, оборонительной, половой и пр.)

Характеристики ВНД: изменчивость, сигнальность, адаптивность – обеспечивают гибкость и адаптивность реакций. Вероятностный характер внешней среды придает относительность любой поведенческой реакции и побуждает организм к вероятностному прогнозированию. Способность к обучению в высокой степени зависит не только от процессов возбуждения, но и торможения. Условное торможение способствует быстрой смене форм поведения соответственно условиям и мотивациям.

Термин ВНД введен И. П. Павловым, считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». По И. П. Павлову, это объединенная рефлекторная (условно- и безусловно-рефлекторная) функция коры полушарий и ближайшей подкорки головного мозга. Также он ввел понятие «сигнальные системы», как системы условно-рефлекторных связей, выделяя общую для животных и человека первую сигнальную систему и специфичную только для человека вторую.

Первая сигнальная система (ПСС) – непосредственные ощущения и восприятия, составляет основу ВНД и сводится к совокупности многообразных условных и безусловных рефлексов на непосредственные раздражители. ПСС человека отличается большей скоростью распространения и концентрации нервного процесса, его подвижностью, что обеспечивает быстроту переключения и образования условных рефлексов. Животные лучше различают отдельные раздражители, человек – их комбинации.

Вторая сигнальная система сформировалась у человека на основе первой как система речевых сигналов (произносимых, слышимых, видимых). В словах содержится обобщение сигналов первой сигнальной системы. Процесс обобщения словом вырабатывается в ходе формирования условных рефлексов. Обобщенное отражение и абстракции формируется только в процессе общения, т.е. определяются биологическими и социальными факторами.

Рецептор - (от лат. recipere - получать), нервные образования, преобразующие химико-физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы; периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. Рецепторы широко варьируют по степени сложности структуры и по уровню приспособленности к своей функции. В зависимости от энергии соответствующего раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность: многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы также, по существу, являются хеморецепторами. В зависимости от положения в организме и выполняемой функции рецепторов делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные рецепторы, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые); интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

3. Рецептор

От лат.Receptum - принимать

Рецептор - чувствительное нервное окончание или специализированная клетка, преобразующее воспринимаемое раздражение в нервные импульсы.

Все рецепторы характеризуются наличием специфического участка мембраны, содержащего рецепторный белок, обусловливающий процессы рецепции. В зависимости от выбранной классификации рецепторы подразделяются:

На первичные и вторичные;

На фото-, фоно-, термо-, электро- и баро-;

На экстеро- и интеро-;

На механо-, фото- и хемо-;

На ноцирецепторы, тепловые, холодовые, тактильные и т.п.;

На моно- и поливалентные;

На слуховые, зрительные, обонятельные, тактильные и вкусовые;

На контактные и дистантные;

На фазические, тонические и фазово-тонические.

Виды рецепторов. Адаптация рецепторных механизмов

Адаптация рецепторных механизмов - процесс снижения (редукции) активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными физическими характеристиками.

Характер адаптации рецепторных механизмов зависит:

От свойств вспомогательного аппарата;

От особенностей воспринимающих структур рецептора;

От свойств регенеративных элементов нервного окончания;

Для вторичночувствующих рецепторов: от свойств синаптического контакта между рецептирующей клеткой и окончанием сенсорного нейрона.

Болевой рецептор

Ноцирецептор; Ноцицептор

Болевой рецептор - рецептор, раздражение которого вызывает болевое ощущение.

Вестибулорецепторы

Акцелерорецепторы

Вестибулорецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения скорости и направления перемещения тела в пространстве. У человека вестибулорецепторы представлены волосковыми клетками перепончатого лабиринта внутреннего уха.

Вкусовые рецепторы

Вкусовые рецепторы - хеморецепторы, раздражение которых вызывает вкусовые ощущения.

Вкусовые рецепторы:

Локализуются в слизистой оболочке ротовой полости;

Реагируют на четыре типа веществ: кислое, соленое, горькое и сладкое.

Вторично-чувствующий рецептор

Несвободный рецептор

Вторично-чувствующий рецептор - рецептор, представляющий собой специализированную клетку, возбуждение которой передается окончаниям соответствующего афферентного нейрона.

Глюкорецепторы

Глюкорецепторы - рецепторы, чувствительные к изменению концентрации глюкозы в крови.

Дистантный рецептор

Телерецептор

Дистантный рецептор - рецептор, воспринимающий раздражения, источник которых находится на некотором расстоянии от организма.

Зрительные бугры

Зрительные бугры - часть промежуточного мозга; главные подкорковые центры чувствительности. В зрительные бугры по восходящим путям поступают импульсы со всех рецепторов тела, а отсюда - к коре больших полушарий.

Интерорецептор

Интероцептор; Висцерорецептор; Внутренний рецептор

От лат.Interior - внутренни + Capio - брать

Интерорецептор - рецептор:

Расположенный во внутренних органах, тканях или сосудах; и

Воспринимающий механические, химические и другие сдвиги во внутренней среде организма.

Кожный рецептор

Кожный рецептор - рецептор, расположенный в коже и обеспечивающий восприятие механического, температурного и болевого раздражения.

Механорецептор

Механорецептор - чувствительное нервное окончание, воспринимающее механические воздействия: давление, ускорение и др.

Мономодальный рецептор

Моновалентный рецептор

Мономодальный рецептор - рецептор, воспринимающий только один вид раздражения.

Обонятельные рецепторы

Обонятельные рецепторы - хеморецепторы слизистой оболочки верхних отделов полости носа, раздражение которых вызывает ощущение запаха.

Первично-чувствующий рецептор

Первично-чувствующий рецептор - рецептор, представляющий собой чувствительное нервное окончание.

Полимодальный рецептор

Поливалентный рецептор

Полимодальный рецептор - рецептор, воспринимающий несколько видов раздражений.

Тканевые рецепторы

Тканевые рецепторы - рецепторы, расположенные в органах и тканях вне специализированных рефлексогенных зон.

Тонический рецептор

Тонический рецептор - терморецептор, палочка сетчатки или другой медленно адаптирующийся рецептор, отвечающий более или менее постоянным образом на абсолютную величину раздражителя.

Хеморецепторы

Хемоцепторы; Химиорецепторы

Хеморецепторы - специализированные чувствительные клетки или клеточные структуры, посредством которых организм животных и человека воспринимает химические раздражители, в том числе изменения в обмене веществ. Воздействие химических веществ на хеморецепторы приводит к появлению в хеморецепторах биоэлектрических потенциалов.

Экстерорецептор

Экстероцептор; Внешний рецептор

От лат.Exter - лат + Recipere - брать

Экстерорецептор - рецептор, локализованный на поверхности тела и воспринимающий раздражения, поступающие из внешней среды. Обычно экстерорецепторами являются специализированные нервные эпителиальные образования.

Рецептор является рабочим органом периферической частью чувствительного нейрона. Тело нейрона расположено в межпозвонковом узле. Периферический отросток псевдоуниполярного ганглия заканчивается в тканях рецептором, центральный же входит в спинной мозг и участвует в формировании различных сенсорных путей.

Чувствительные нервные волокна делятся на ветви, которые направляются в различные участки одной ткани или в несколько различных тканей. Нервные окончания - рецепторы - могут располагаться непосредственно на рабочих структурах окружающих тканей, в таких случаях их называют свободными. Другие же прилегают к поверхности особых вспомогательных клеток и формируют несвободные окончания. Несвободные окончания могут быть заключены в более или менее сложно устроенную капсулу, состоящую из вспомогательных клеток (инкапсулированные рецепторы). По мнению гистологов, вспомогательные клетки выполняют функции опорной ткани и участвуют в возбудительном процессе.

С точки зрения функциональной специализации принято выделять экстеро -, проприо - и интерорецепторы. Экстерорецепторы, как следует из названия, расположены на покровных тканях человека и представлены большей частью свободными окончаниями. Некоторые нервные волокна сильно ветвятся и образуют кустики, ветви которых заканчиваются фибриллярными сеточками или утолщениями среди эпителиальных клеток, другие же направляются к свободной поверхности эпителия без ветвления и даже выходят на его поверхность. Концевые отделы таких рецепторов вместе со слущивающимися эпителиальными клетками отмирают и отрываются, что выражается повышенной регенеративной активностью рецепторов такого строения. Из специализированных рецепторов покровных тканей следует назвать несвободные окончания, встречающиеся в органах вкуса (вкусовые почки, луковицы и др.), осязательные тельца Меркеля, обонятельные луковицы и пр. С точки зрения акупунктуры важно, что в практической деятельности раздражению подвергаются рецепторы кожи и слизистых некоторых участков тела (носовая перегородка).

Более глубокие рецепторы залегают в мышцах, фасциях, связках, надкостнице, сосудах и нервах.

Рецептором поперечно - полосатой мышечной ткани является специализированное образование нервно - мышечные веретено. Оно представляет собой часть одного или двух - трех мышечных волокон длиной до нескольких миллиметров, оплетенную ветвями чувствительного нервного волокна, которое образует вокруг мышечных волокон подобие муфты. Эти рецепторы являются свободными, реагирующими на растяжение мышечной ткани.

Рецепторы миокарда представлены упомянутыми мышечными веретенами и "лазающими" нервными окончаниями, заканчивающимися широкими фибриллярными пластинками.

В гладкой мускулатуре различных внутренних органов обнаружены только кустиковидные рецепторы различной формы.

Рецепторы соединительной ткани и сосудов наиболее разнообразны. Среди них различаются свободные, несвободные и инкапсулированные окончания. Чаще других в соединительной ткани выявляются разнообразные кустиковидные или древовидные рецепторы различной степени сложности. Характерной формой рецепторов соединительной ткани являются нервные окончания в виде "клубочков". Наиболее рыхлые "клубочки" пронизаны соединительнотканными волокнами и являются рецепторами растяжения, другие относительно обособлены от окружающих тканей, выполняя роль рецепторов давления. Встречаются и более сложно устроенные нервные окончания в виде телец Фатер - Паччини, колб Краузе, Гольджи - Маццони, телец Мейснера. Установлено, что тельца Фатер - Паччини являются рецепторами механического давления, колбы Краузе температуры, Гольджи - Маццони давления и растяжения, Мейснера тактильных раздражителей.

Не менее разнообразны рецепторы сосудов. Сосуды имеют обильную чувствительную иннервацию на всем протяжении от сердца до внутриорганных капилляров. Основной формой рецепторов являются кустиковидные окончания, которые могут быть свободными и несвободными. Они регистрируют состояние растяжения сосудистой стенки, величину кровяного давления в сосудах, химический состав крови. Характерной особенностью рецепторов внутриорганных сосудов является то, что они охватывают своими разветвлениями и участок окружающей ткани (сосудисто - тканевые рецепторы). Рецепторы лимфатических сосудов изучены в меньшей степени, представлены они обычными рецепторами соединительной ткани.

Рецепторы периферической нервной системы и вегетативных ганглиев разнообразны по форме и выполняют функции общей рецепции.

Возникший в рецепторах нервный импульс потенциал действия сенсорного волокна доходит до первой релейной станции обработки (перцепции) афферентного потока в центральной нервной системе. Спинной мозг (medulla spinalis) у взрослых представляет собой тяж длиной 41 - 45 см, несколько сплюснутый спереди назад. Он имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей. Из этих утолщений больше поясничное, но более дифференцировано шейное, что связано со сложно организованной моторикой руки. В функциональном отношении следует подчеркнуть, организация сенсорных комплексов на уровне шейных сегментов подчинена этой основной функции.

Рецепторы (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему, рецептор. характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены свободными окончаниями нервных волокон, окончаниями, покрытыми особой капсулой, а также специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как сетчатка глаза, кортиев орган и др., состоящих из множества рецепторов.



Рецептор - (от лат. recipere - получать), нервные образования, преобразующие химико-физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы; периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. Рецепторы широко варьируют по степени сложности структуры и по уровню приспособленности к своей функции. В зависимости от энергии соответствующего раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность: многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы также, по существу, являются хеморецепторами. В зависимости от положения в организме и выполняемой функции рецепторов делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные рецепторы, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые); интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

Реце́птор - сложное образование, состоящие из терминалей(нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток другихтканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды(раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света,попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов;химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса.

Принцип работы и виды рецепторов

Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических)деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт квысвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочкипотенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется : свет, повышая потенциал,уменьшает выделение медиатора.

Существуют следующие виды рецепторов:

Природараздражителя	Тип рецептора	Место расположения и комментарии
электрическое поле	ампула Лоренцини en:Ampullae of Lorenzini
атмосферноедавление	барорецептор
химическоевещество	хемосенсор
влажность	гидрорецептор
механическоенапряжение	механорецептор
повреждениетканей	ноцирецептор	В большинстве тканей с разной частотой. Болевыерецепторы - свободные нервные окончания,немиелинизированные.
осмотическоедавление	осморецептор
свет	фоторецептор
положение тела	проприоцептор
температура	терморецептор
электромагнитноеизлучение	электромагнитныерецепторы

Рецепторы кожи

Болевые рецепторы.

Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются вподкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент началавоздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то естьпредставляют грубую чувствительность.

Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру снервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малымирецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.

Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися(реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления.Обладают малыми рецептивными полями.

Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.

Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большимирецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:

с ядерной сумкой

с ядерной цепочкой

Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилиерастягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа -инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Сетчатка содержит палочковые (палочки ) и колбочковые (колбочки ) фоточувствительные клетки, которыесодержат светочуствительные пигменты. Палочки чуствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкиеклетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот жесветочуствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткиеконусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свойсветочуствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощаетфотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически увсех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединенанебольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химическитрансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активируетмолекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата,участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается -мембрана гиперполяризуется.

Чуствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышкусвета такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки неспособны реагировать на изменения освещённости когда свет настолько ярок, что все натриевые поры ужезакрыты.

15. Катехоломины (серотонин и его роль в химизме головного мозга)

Серотонин часто называют «гормоном счастья», он вырабатывается в организме в моменты экстаза, его уровень повышается во время эйфории и понижается во время депрессии.

Но наряду с важнейшей задачей дарить нам хорошее настроение, он выполняет в организме еще массу функций.

ЧТО ТАКОЕ СЕРОТОНИН?

Серотонин - химический передатчик импульсов между нервными клетками. Хотя это вещество вырабатывается в мозге, где и выполняет свои первичные функции, приблизительно 95 % серотонина синтезируется в желудочно-кишечном тракте и в тромбоцитах. В организме постоянно циркулирует до 10 мг серотонина.

Серотонин относится к биогенным аминам, метаболизм сходен с метаболизмом катехоламинов. Он участвует в регуляции памяти, сна, поведенческих и эмоциональных реакциях, контроле кровяного давления, терморегуляции, пищевых реакциях. Образуется в серотонинэргических нейронах, эпифизе, а также энтерохромаффировых клетках желудочно-кишечного тракта.

95% серотонина в человеческом организме локализовано в кишечнике, это основной источник серотонина крови.

В крови он содержится преимущественно в тромбоцитах, которые захватывают серотонин из плазмы.

КАК ОБРАЗУЕТСЯ СЕРОТОНИН В МОЗГЕ?

Известно, что уровень серотонина зашкаливает в моменты счастья и падает во время депрессии. 5-10% серотонина синтезируется шишковидной железой из жизненно необходимой аминокислоты триптофана. Для его производства абсолютно необходим солнечный свет, именно поэтому в солнечные дни наше настроение на высоте. Этим же процессом можно объяснить и общеизвестную зимнюю депрессию.

КАКУЮ РОЛЬ СЕРОТОНИН ИГРАЕТ В НАШЕМ ЗДОРОВЬЕ?

Серотонин помогает передать информацию из одной области мозга в другую. Кроме того, он влияет на множество психологических и других процессов в организме. Из 80-90 миллиардов клеток головного мозга серотонин оказывает прямое или косвенное влияние на большинство из них. Он затрагивает работу клеток, которые отвечают за настроение, сексуальное желание и функцию, аппетит, сон, память и способность к обучению, температуру и некоторые аспекты социального поведения.

Доказано, что при снижении серотонина повышается чувствительность болевой системы организма, то есть даже самое слабое раздражение отзывается сильной болью.

Серотонин также может влиять на функционирование сердечно-сосудистой, эндокринной систем и работу мышц.

Исследования показали, что серотонин может играть роль в образовании грудного молока, а его недостаток может стать первопричиной внезапной смерти грудного ребенка во время сна.

Серотонин нормализует свёртывание крови. У больных со склонностью к кровотечениям количество серотонина снижено. Введение серотонина способствует уменьшению кровоточивости.

Серотонин стимулирует гладкую мускулатуру сосудов, дыхательных путей, кишечника.При этом усиливает перистальтику кишечника, уменьшает суточное количество мочи, суживает бронхиолы (разветвления бронхов). Недостаток серотонина может вызвать кишечную непроходимость.

Избыток гормона серотонина в регулирующих структурах головного мозга действует угнетающе на функции половой системы

Серотонин участвует в патогенезе заболеваний желудочно-кишечного тракта, в частности карциноидного синдрома и синдрома раздраженного кишечника. Определение концентрации серотонина в крови в клинической практике используют преимущественно в диагностике карциноидных опухолей брюшной полости (тест положителен в 45% случаев карциноида прямой кишки). Исследование серотонина крови целесообразно использовать в комплексе с определением экскреции метаболита серотонина (5-НIАА) с мочой.

КАКАЯ СВЯЗЬ МЕЖДУ СЕРОТОНИНОМ И ДЕПРЕССИЕЙ?

Настроение человека во много зависит от количества серотонина в организме. Часть серотонина вырабатывается мозгом, но вместе с тем, достаточно большая его часть вырабатывается кишечником.

Не исключено, что именно дефицит серотонина в кишечнике и определяет развитие депрессии. А его недостаток в головном мозге - всего лишь следствие, сопутствующий признак.

Причем этот феномен может объяснить и побочный эффект от применения самых распространенных средств для лечения депрессии. Ведь часто используемые антидепрессанты (ингибиторы обратного захвата серотонина) действуют и на кишечник, вызывая тошноту и нарушения пищеварения.

А дефицит серотонина повышает болевой порог чувствительности, вызывает нарушение моторики кишечника (СРК - синдром раздраженного кишечника, запоры и диарею), секреции желудка и двенадцатиперстной кишки (хронические гастриты и язвы). Нехватка серотина сказывается на метаболизме полезной микрофлоры толстого кишечника, угнетая его.

Помимо дисбиоза кишечника, причиной нехватки серотонина в организме могут быть и все другие заболевания органов пищеварения, приводящие к плохому усваиванию из пищи необходимых организму веществ, например триптофана.

Вероятно, что первопричина депрессии кроется в низком количестве клеток головного мозга, ответственных за выработку серотонина, а также в нехватке рецепторов, способных получить выработанный серотонин. Либо виной всему дефицит триптофана – незаменимая аминокислота из которой состоит серотонин. Если имеет место хоть одна из этих проблем, есть большая вероятность депрессии, а также одержимо-навязчивых нервных расстройств: беспокойства, паники и приступов беспричинного гнева.

В то же время пока наверняка не известно – дефицит серотонина вызывает депрессию, либо депрессия заставляет уровень серотонина снижаться

СЕРОТОНИНОВЫЙ СИНДРОМ - патологическое состояние, связанное с избыточным выделением серотонина.

Вызывается применением повышающих содержание в головном мозге серотонина антидепрессантов, особенно в комбинации с препаратами, усиливающими действие серотонина (ингибиторами моноаминоксидазы, препаратами лития, агонистами дофаминовых рецепторов и др.).

Клинически проявляется возбуждением, спутанностью сознания, которые сопровождаются двигательными нарушениями (миоклонией, дрожанием, повышением мышечного тонуса, атаксией) и вегетативными нарушениями (субфебрильной температурой, тошнотой, диареей, головной болью, гиперемией лица, ознобом, профузным потоотделением, учащением дыхания и пульса, колебаниями артериального давления, расширением зрачков). В тяжёлых случаях возможны высокая лихорадка, эпилептические припадки, опистотонус, синдром диссеминированного внутрисосудистого свёртывания, миоглобинурия, почечная недостаточность, кома.

Обычно С.с. проходит самостоятельно в течение нескольких часов или дней после отмены серотониномиметического препарата. Однако описаны случаи с летальным исходом. Лечение включает главным образом симптоматические меры. Антагонисты серотонина (например, метисергид, ципрогептадин), бета-адреноблокаторы способствуют более быстрому регрессу симптомов.

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов. 1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге. 3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. 4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую энергию. 5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов, сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов. Реце́птор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. Рецепторы человека. Рецепторы кожи. Болевые рецепторы. Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность. Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность. Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями. Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса. Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Колба Краузе - рецептор, реагирующий на холод. Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: с ядерной сумкой, с ядерной цепочкой. Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его. Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания, меньшая группа - инкапсулированные. Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини. Рецепторы сетчатки глаза. Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A.

15. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы. Закон Вебера-Фехнера. Абсолютный и дифференциальный пороги чувствительности .

Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов. Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны. Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП). Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье. В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом. Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов: чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП; чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов. Рецепторный и генераторный потенциалы - это частные случаи электротонических потенциалов. Когда рецепторная (сенсорная) клетка, например механочувствительная волосковая или вкусовая, подвергается воздействию соответствующего стимула, реализуется более или менее сложный набор событий, ведущих к изменениям электрической полярности участка их мембраны. Это явление именуется рецепторным потенциалом. В большинстве случаев рецепторные потенциалы - это деполяризация, в других, однако, в частности в палочках и колбочках сетчатки, - это гиперполяризация. Так или иначе, результат - одни и тот же - возникают токи между подвергающимся воздействию участком мембраны и другими участками мембраны рецепторной клетки. В общем случае, изменения электрической полярности (увеличение ее или уменьшение) влияет на выделение медиатора на подлежащий сенсорный нейрон. Не все сенсорные системы развили специализированные сенсорные клетки. Обонятельные и некоторые механорецептивные системы построены на нейросенсорных клетках. В таких случаях функции детектирования соответствующих факторов внешней среды и передачи информации в мозг совмещаются в одной клетке. Электрофизиологические феномены при этом аналогичны только что описанным. Когда чувствительные окончания нейросенсорной клетки подвергаются воздействию стимула, ряд биохимических процессов приводит к изменению электрического потенциала (в случае нейросенсорных клеток - это всегда деполяризация). Механизмом локальных токов таков, что деполяризация распространяется в область мембраны, изобилующую потенциал-зависимыми Na+-каналами. Если деполяризация достаточно велика, Na+-каналы открываются, в результате чего генерируется потенциал действия, который без декремента передается в центральную нервную систему. Поскольку первоначальная деполяризация происходит не в специальной рецепторной клетке, она часто именуется генераторным потенциалом. Многие, однако, оба варианта называют рецепторными потенциалами. Амплитуда генераторных и рецепторных потенциалов зависит от величины стимула - между потенциалом и интенсивностью стимула существует практически прямая пропорциональная зависимость. Из-за того, что локальные токи должны быть достаточно значительными по величине, чтобы запустить выделение медиатора или активировать хотя бы часть популяции потенциал-зависимых Na+-каналов до порогового уровня, запуск потенциала действия в сенсорном нерве наблюдается только, когда рецепторный или генераторный потенциал достигают определенной амплитуда. Иными словами, потенциал действия не генерируется до тех пор, пока стимул не достигнет критической величины. Закон Вебера - Фехнера - эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула.

Статья по анатомии и физиологии человека

Рецепторы и их роль в организме человека

Воробьев Антон Сергеевич

Рецептор (от лат. recipere - получать) - чувствительное нервное окончание или специализированная клетка, преобразующее воспринимаемое раздражение в нервные импульсы.
Рецептор гораздо более восприимчив к внешним воздействиям, чем другие органы и нервные волокна. Чувствительность этого органа особенно высока и обратно пропорциональна порогу. То есть если говорят, что порог раздражения низкий, это значит, что чувствительность рецептора высокая. Рецептор - это специализированный аппарат.
Каждый рецептор предназначен для восприятия одного из видов раздражения.
Все рецепторы характеризуются наличием специфического участка мембраны, содержащего рецепторный белок, обусловливающий процессы рецепции.
Основной характеристикой рецепторного аппарата организма является его приспособленность к восприятию раздражений, повышенная чувствительность к ним и специализация к определенным видам воздействия.
Существуют несколько классификаций рецепторов:

• По положению в организме
  • Экстерорецепторы (экстероцепторы) — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
  • Интерорецепторы (интероцепторы) — расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
    • Проприорецепторы (проприоцепторы) — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов
• По способности воспринимать разные стимулы
  • Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет)
  • Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например, многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы)
• Поадекватному раздражителю :
  • Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ
  • Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды)
  • Механорецепторы — воспринима ют механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
  • Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
  • Терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) стимулы
  • Болевые рецепторы , стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которая не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов.
  • Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля
  • Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции — осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции — зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, воспринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т. д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток.
Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини — капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются вподкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент началавоздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то естьпредставляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера — рецепторы давления, расположенные в дерме . Представляют собой слоистую структурус нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малымирецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Диски Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц — реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини — рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большимирецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой
  • с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилиерастягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок
В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.
Рецепторы сетчатки глаза
Сетчатка содержит палочковые (палочки ) и колбочковые (колбочки ) фоточувствительные клетки, которыесодержат светочуствительные пигменты . Палочки чуствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки , сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочуствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткиеконусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свойсветочуствительный пигмент — это и есть основа цветового зрения .
Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны ). Практическиу всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединенанебольшая молекула, близкая к витамину A . Эта молекула и представляет собой химическитрансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активируетмолекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата , участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия , в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.
Чуствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышкусвета такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки неспособны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые поры ужезакрыты.
Литература:

• Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение» перевод с англ. канд. биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук Г. А. Шараева под ред. чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990
• http://anatomus.ru/articles/rol-retseptorov.html

5.1.1. ПОНЯТИЕ О РЕЦЕПТОРАХ

В физиологии термин «рецептор» применяет­ся в двух значениях.

Во-первых, это сенсорные рецепторы -

специфические клетки, настроенные на вос­приятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Сенсорные рецепторы (лат. ге-ceptum - принимать) воспринимают раздра-

жители внешней и внутренней среды организ­ма путем преобразования энергии раздраже­ния в рецепторный потенциал, который пре­образуется в нервные импульсы. К другим - неадекватным раздражителям - они малочув­ствительны. Неадекватные раздражители могут возбудить рецепторы: например, меха­ническое давление на глаз вызывает ощуще­ние света, однако энергия неадекватного раз­дражителя должна быть в миллионы и милли­арды раз больше адекватного. Сенсорные ре­цепторы являются первым звеном в рефлек­торном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокуп­ность рецепторов, стимуляция которых при­водит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Такой структурой могут быть аффе­рентное волокно, афферентный нейрон, нерв­ный центр (соответственно рецептивное поле афферентного волокна, нейрона, рефлекса). Рецептивное поле рефлекса часто называют рефлексогенной зоной.

Во-вторых, это эффекторные рецепторы (циторецепторы), представляющие собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связы­вать активные химические соединения (гор­моны, медиаторы, лекарства и др.) и запус­кать ответные реакции клетки на эти соеди­нения. Эффекторные рецепторы имеют все клетки организма, в нейронах их особенно много на мембранах синаптических межкле­точных контактов. В данной главе рассмат­риваются только сенсорные рецепторы, обес­печивающие поступление информации о внешней и внутренней среде организма в центральную нервную систему (ЦНС). Их де­ятельность является необходимым условием для осуществления всех функций ЦНС.

5.1.2. КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Нервная система отличается большим разно­образием рецепторов, различные типы кото­рых представлены на рис. 5.1.

А. Центральное место в классификации ре­цепторов занимает их подразделение в зависи­мости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют пять таких типов рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при механической их деформации. Они располо­жены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают хими­ческие изменения внешней и внутренней

среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепто­ры, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспи­нальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности, рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротид-ном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы - воспринимают изме­нения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипота­ламусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза вос­принимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцицепторы - их возбуждение сопро­вождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепто­ров являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Н + и др.) факторы. Болевые стимулы воспринима­ются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутрен­них органах, дентине, сосудах.

Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с ор­ганами чувств и формируемыми ощущения­ми на зрительные, слуховые, вкусовые, обо­нятельные и тактильные.

В. По расположению в организме рецепто­ры делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и орга­нов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные. К интерорецепторам при­надлежат рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разно­видностью интерорецепторов являются ре­цепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецеп­торы. Если одна и та же разновидность ре­цепторов (например, хеморецепторы к СО 2) локализованы как в ЦНС (продолговатый мозг), так и в других местах (сосуды), то такие рецепторы подразделяют на централь­ные и периферические.

Г. В зависимости от степени специфичнос­ти рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, вы­деляют мономодальные и полимодальные ре­цепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако чув-

ствительность к ним разная. Рецепторы, чув­ствительность которых к адекватному раздра­жителю намного превосходит таковую к не­адекватным, называются мономодальными. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы, например хеморецепторы каротидного синуса. Полимодальные рецепто­ры приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например меха­нического и температурного или механичес­кого, химического и болевого. К полимо­дальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, восприни­мающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздра­жители во вдыхаемом воздухе. Разница в чув­ствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражена меньше, чем у мономодальных.

Д. По структурно-функциональной органи­зации различают первичные и вторичные ре­цепторы. Первичные представляют собой чув­ствительные окончания дендрита афферент­ного нейрона. Тело нейрона обычно распо­ложено в спинномозговом ганглии или в ган­глии черепных нервов, кроме того, для веге­тативной нервной системы - в экстра- и ин-траорганных ганглиях. В первичном рецепто-

ре раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Характерным признаком такого рецеп­тора является то, что рецепторный потенциал генерирует потенциал действия в пределах одной клетки - сенсорного нейрона. Пер­вичные рецепторы являются филогенетичес­ки более древними структурами, к ним отно­сятся обонятельные, тактильные, темпера­турные, болевые рецепторы, проприорецеп-торы, рецепторы внутренних органов.

Во вторичных рецепторах имеется специ­альная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Это клетка эпителиальной при­роды или нейроэктодермального (например, фоторецептор) происхождения. Для вторич­ных рецепторов характерно, что рецептор­ный потенциал и потенциал действия возни­кают в разных клетках, при этом рецептор­ный потенциал формируется в специализи­рованной рецепторной клетке, а потенциал действия - в окончании сенсорного нейро­на. Ко вторичным рецепторам относятся слу­ховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки.

Е. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фаз­ные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазно-тонические), адаптирую-

щиеся со средней скоростью. Примером бы­стро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и при­косновения (тельца Мейсснера) кожи. К мед­ленно адаптирующимся рецепторам относят­ся проприорецепторы, рецепторы растяже­ния легких, часть болевых рецепторов. Со средней скоростью адаптируются фоторецеп­торы сетчатки, терморецепторы кожи.

5.1.3. РЕЦЕПТОРЫ КАК СЕНСОРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ

Несмотря на большое многообразие рецепто­ров, в каждом из них можно выделить три ос­новных этапа преобразования энергии раз­дражения в нервный импульс.

1. Первичное преобразование энергии раздра­жения. Конкретные молекулярные механиз­мы этого процесса изучены недостаточно. На этом этапе происходит отбор раздражителей: воспринимающие структуры рецептора взаи­модействуют с тем раздражителем, к которому они эволюционно приспособлены. Например, при одновременном действии на организм света, звуковых волн, молекул пахучего веще­ства рецепторы возбуждаются только при дей­ствии одного из перечисленных раздражите­лей - адекватного раздражителя, способного вызывать конформационные изменения вос­принимающих структур (активацию рецеп-торного белка). На этом этапе во многих ре­цепторах происходит усиление сигнала, поэ­тому энергия формирующегося рецепторного потенциала может быть многократно (напри­мер, в фоторецепторе в 10 5 раз) больше поро­говой энергии раздражения. Возможным ме­ханизмом рецепторного усилителя является каскад ферментных реакций в некоторых ре­цепторах, аналогичный действию гормона через вторые посредники. Многократно уси­ленные реакции этого каскада изменяют со­стояние ионных каналов и ионных токов, что формирует рецепторный потенциал.

2. Формирование рецепторного потенциала (РП). В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразова­ния и усиления приводит к открытию натри­евых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входя­щий натриевый ток. Он приводит к деполя­ризации мембраны рецептора. Считают, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) ворот­ных белковых молекул, а в механорецепто-рах - с растяжением мембраны и расшире­нием каналов. В фоторецепторах натриевый

ток течет в темноте, а при действии света происходит закрытие натриевых каналов, что уменьшает входящий натриевый ток, поэто­му рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией.

3. Превращение РП в потенциал действия. Рецепторный потенциал не обладает в отли­чие от потенциала действия регенеративной деполяризацией и может распространяться только электротонически на небольшие (до 3 мм) расстояния, так как при этом происхо­дит уменьшение его амплитуды (затухание). Для того чтобы информация сенсорных раз­дражителей достигла ЦНС, РП должен быть преобразован в потенциал действия (ПД). В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами.

В первичных рецепторах рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончание его дендрита. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызыва­ет деполяризацию в участках нейрона, в ко­торых возможно возникновение ПД. В мие-линовых волокнах ПД возникает в ближай­ших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзависимых натрие­вых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клет­ках) - в аксонном холмике. Если деполяри­зация мембраны при этом достигает крити­ческого уровня (порогового потенциала), то происходит генерация ПД (рис. 5.2).

Во вторичных рецепторах РП возникает в эпителиальной рецепторной клетке, синап-тически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона (см. рис. 5.1). Рецеп-торный потенциал вызывает выделение в си-наптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуж­дающий постсинаптический потенциал), обеспечивающий возникновение ПД в нерв­ном волокне вблизи постсинаптической мем­браны. Рецепторный и генераторный потен­циалы являются локальными потенциалами.